Страница 89 - Разум природы и разум человека - А.М. Хазен - Философия как наука - Философия на vuzlib.su
Тексты книг принадлежат их авторам и размещены для ознакомления Кол-во книг: 64

Разделы

Философия как наука
Философы и их философия
Сочинения и рассказы
Синергетика
Философия и социология
Философия права
Философия политики

  • Статьи

  • align=left style='text-align:left'>Ветвление нейронов – следствие электрических потенциалов на ограничивающих их мембранах

    Важнейшая специализированная клетка нервной системы – ней­рон. Нейрон вклю­чает в себя ос­новные органеллы эука­риотичес­кой клет­ки. В част­но­сти, в нём есть ядро, содержащее ДНК. Митохонд­рии обес­пе­­чи­ва­ют нейрон энергией. Они распре­де­лены (не обя­за­тель­но однород­но) по его объёму. Нейроны имеют весьма протяжённые отростки – дендриты и аксоны. Составляющая функционирования нейронов – нат­рие­вый на­сос, накапливающий электрические за­ря­ды на их мем­б­ранах и создающий этим разность потенциалов на них.

    Размеры и форму нейронов определяет ми­ними­за­ция энергии мем­бран, за­ви­ся­щая от их формы. Иллюстрирующий ана­лог – висящая капля жидкости. В невесомости она является шаром. Её форму оп­ределяет ми­ни­мизация в дан­ных условиях энергии поверхностного на­тя­жения. Характерная форма аозникает потому, что в её об­ра­зовании дополни­тель­но к по­верх­ностному натяжению участ­вуют грави­та­ционные силы и соответст­ву­ю­щая им энергия.

    Живые клетки в большинстве случаев находятся в жидкости почти то­го же удельного веса, что и ве­ще­ст­во клетки. Гра­ви­та­ционные силы пре­­небрежимо малы. Клетки стре­мят­ся к шарообразной форме, но её дос­­тижению препятствуют хи­ми­чес­кая неоднородность и взаимо­дейст­вие с соседними клетками. Устанав­ли­ва­ется компромисс в виде неко­то­рой вы­пук­лой формы поверхности клетки. Однако (например, у эритро­ци­тов) условия тако­вы, что клет­ка может содержать участки поверх­нос­ти с отрицательной кривиз­ной. Это имеет математическое описание. Для при­мера эрит­ро­ци­тов оно известно и совпадает с наблюденеиями.

    Нейрон с такой точки зрения клетка парадоксальная. Наиболее ха­рак­терная анатомическая особенность нейронов заключена в мно­го­чис­лен­ных и протяженных вет­в­ле­ниях – ден­д­ритах и аксонах. Нейрон как клет­ка са­мо­произвольно при­ни­мает форму, отличие которой состоит в боль­шой вели­чи­не поверхности, казалось бы, противо­ес­тес­т­вен­ной с точки зре­ния законов физики и формы других клеток. Однако это ста­но­вится пара­доксом по­­то­­му, что в формообразовании нейрона не учи­ты­вается главное – его элек­т­­ри­чес­кая энергия.

    Жизнь не возникает “с целью”. Но в цели и нет необходимости. Нат­риевый на­сос в нейронах мо­жет существовать и работать. Нервная клет­ка есть “па­ра­­зит” в ор­га­низ­­ме, нака­п­ли­вающий в себе с помощью нат­­риевого насо­са “бес­цель­но” электри­чес­кую энер­гию. Случайность соз­­дала клетку, в которой его работа особо производительна. Организм мо­жет “прокормить” такую клет­­ку. Разрешённая этими условиями клет­ка (как таковая и как составля­ю­щая комплекса объектов, их особенно­с­тей и функционирования) будет за­пом­нена, если это помогает выжива­нию выживающих. Не более того. Но значительная величина электри­чес­­кой энергии в нервной клетке обязана изменить её форму. 

    Натриевый насос вносит в клетку электрические заряды на мемб­ра­­не клетки и связанную с ними (значительную в масштабах клетки) элек­т­­рическую энергию. Она в первом приближении пропорциональна по­верх­но­сти клетки. Это означает, что для нейрона при образовании его формы электрическая энергия является главным конкурентом                         энергии по­верх­­ностного натяжения внешней мембраны.

    Электрические заряды есть объект, над которым совершает работу натриевый насос. Величина индукции электрического поля D задана плот­ностью зарядов. Её единица (как эвивалент размерности) есть Кулон/м2. Иллюстративно, каждая единица электрического заряда связа­на со своей “верёвкой”, которая становится на ос­но­ве уравнения состоя­ния (7.2) силовой линией поля, то есть ли­ни­ей, которая ка­са­тельна везде вектору на­пря­жен­ности электрического поля (популярно об электричес­ком поле и векторах Е и D см., например, [111]).

    Натриевый насос работает непрерывно и его производи­тель­ность зависит от потенциала на мембране. Поэтому для мембраны нейрона сво­бодная энергия F в фор­ме (7.1) определена при за­дан­ных постоянных потенциалах. Именно в таком виде её создаёт натри­е­вый насос как ис­­точник электрической энергии на мем­­б­ра­нах нейронов. В таком случае изменение свободной энергии есть:

                       (7.3)

    Для равновесных состояний потенциал F по отношению к элект­ри­ческим пе­ре­менным должен принимать минимальное значение при заданных потенциалах (см., на­­­пример, [130]). Силы, возникающие на ос­но­ве этого экстремума, вели­ки. Например, укажу, что они исполь­зу­ют­ся для переноса красителя на бумагу в струйных принтерах.

    Мембрана нейрона эквивалентна электрическому кон­ден­сатору, за­полненному диэлектриком с величиной диэлектрической про­ни­­цае­мо­сти e, которая зависит от остальных переменных задачи на ос­но­ве урав­нения состояния (7.2).

    В силу сформулированного выше экстремального свойства свобод­ной энергии при заданных потенциалах для такого конденсатора самопроизвольными будут все те процессы, которые приводят к увеличению e или увеличению пло­щади пла­стин конденсатора как “изделия” (его электрической ёмкости). Клетка, имеющая незаряженную внешнюю мембрану, стремится к форме с минимальной поверхностью оболочки. Нейрон – наоборот, к макси­му­му поверхности.

    Пусть на поверхности нейрона при работающем натрие­вом насосе как результат роста мембраны случайно возникло малое вы­пуклое воз­му­щение. Оно может быть вызвано механичес­ки­ми или хи­ми­ческими при­чинами. Результат этого воз­му­щения – уве­ли­чение ём­ко­сти мемб­ра­ны как элек­­т­рического кон­ден­­сатора. По от­но­шению к элект­рическим перемен­ным это само­про­из­вольный про­цесс – его долж­но поддер­жи­вать и увеличивать элект­рическое поле.

    Производство зарядов натриевым насосом в нейроне пропорци­о­наль­но его поверхности. Возмущение (как рост клетки) эту поверхность уве­личило. Натриевый насос будет поддерживать постоянный потенциал на мембране, а тем самым рост воз­­му­ще­ния формы поверхности нейро­на, увеличивающий её площадь. 

    Это есть причина большой длины и множественности от­рост­ков ней­­рона (вме­с­то глад­кой выпуклой поверхности других сомати­чес­­ких кле­­ток). Рост длины и ветв­ле­ние отростков нейрона как части клет­ки есть самопроизвольный процесс, вызванный электри­чес­кими заря­да­ми и потенциалами на его поверхности. Протяжённые и ветвящиеся нер­вы являются самопроизвольно возникшими новыми источниками случай­ностей и ус­ло­вий. Отбор запомнил те функции в организме, ко­то­­рые возможны для новых случайностей и условий. Ре­зуль­­тат – элект­ри­­ческие процессы составляют одно­вре­менно осно­ву ра­бо­ты нерв­ных кле­ток и основу образования их харак­тер­ной анато­мии.

    Ес­тест­венно, что в задаче о ветвлении нейронов конкурентом элек­т­­рической энергии является энергия поверхностного натяже­ния (ме­ха­ни­чес­кая энергия m). Её участие в экстремуме свободной энергии F даёт труб­ча­тую форму дендритов и аксонов, а не квадратные “коро­ба”.

    В уравнение состояния (7.2) входят химические потенциалы  и кон­центрации  ni . Это означает, что в самопроизвольности роста денд­ри­тов и аксонов должны участвовать в качестве условия конкретные ве­ще­ст­ва. Они экспериментально найдены вне связи с приведенным здесь моим объяснением роста и ветвления дендритов и аксонов Нобе­лев­с­кими лауреатами Р. Леви-Монтальчини и С. Коэном и названы фак­тором роста нервов. Однако на роль в ветвлении нейронов электрической энер­гии, пожалуй, впервые ука­зано только в этой моей книге.

    Здесь надо подчеркнуть известное – синтез фактора роста нервов управ­ля­ется мужскими половыми гормонами – андрогенами. Казалось бы, очень сложная и длинная связь между нервной системой и естест­вен­ным отбором, реально в эволюции жизни оказывается прямой (хотя бы у высших форм жизни) – рост мозга и продуктивность при размноже­нии управ­ля­ются одинаковыми веществами (см. [2], [86], [131]).

    Эта связь исключительно важна для понимания причин эволюции жизни в направлении возникновения и развития разума. Как много­крат­но подчёркивается в этой работе, химические реакции, ответственные за существование жизни, неоднозначны. Несомненно, что есть такие веще­ст­ва, стимулирующие (совместно с ролью электрического поля) рост и ветвление нервных клеток, которые не связаны с размножением или для которых эта связь слабая. Случайность, запоминаемая выживанием вы­жи­вающих, в исто­рии эволюции нервных систем не могла их избежать. Просто ещё не исследовали (целенаправлено с такой точ­­ки зре­ния) нерв­ные системы древних форм жизни, сохранившиеся в наши дни как за­кон­сервировавшиеся тупики эволюции. Рост поведенческих воз­мож­нос­тей при сложных нервных системах не мог стать первичной основой для отбора. Он помогает выжи­ва­нию слиш­ком длинным и косвенным путём.

    Нет цели для эволюции жизни. Случайности, ограничен­ные ус­ло­ви­­я­ми, есть в ней главное. Для нервных систем одно из условий заклю­чено в том, что электрическая энергия  диктует увеличение длины и вет­в­ление от­рост­ков нейронов. Внешняя по отношению к ним среда в ор­га­низме не должна этому мешать и (подобно питательным веществам для корней ра­с­тений) может стимулировать и корректировать это – воз­ни­ка­ют широ­кие возможности для случайностей. Но как только среди слу­чайностей воз­никла такая, которая создаёт положительную кор­ре­ля­цию между ве­ще­ствами, участвующими в росте нервных клеток и ве­ще­ствами, уча­ст­­ву­ющими в размножении, она запоминается отбо­ром независимо от функциональных преимуществ нервных сис­тем. По­сколь­ку функциональные преимущества больших нерв­ных си­с­тем суще­ст­­ву­ют объективно, эта корреляция усиливается от­бо­ром. Опять повто­рю, не цель, а тройная положительная корреляция, созда­ва­емая фи­зи­ко-хи­ми­­ческими условиями, есть причина анатомического образо­ва­ния мозга, а потом его ра­бо­ты – разума.  

    Нейрон, как “ре­зервуар” для электри­чес­кой энергии, будет иметь мак­­­­симальную элект­рическую емкость при максимуме сво­ей поверх­но­с­ти. Множественные его ветв­ле­ния, увеличение длины дендри­тов и аксо­нов первично заданы этим. Связь конкретных гормонов с этим и одно­вре­­менно с размножением есть прямой путь запоминания отбором и уси­ления таких эффектов. Воз­никают ус­ло­вия, позволяющие отбору (запо­ми­нанию) дли­тель­ное время ожи­дать таких слу­чайностей, которые ис­поль­зуют уже функ­цио­наль­ные преимущества боль­ших нервных сис­тем для добывания пищи, репродуктивного поведения, защиты от опас­нос­тей. Это все далеко не прямые связи. Они могут только “улучшать” нерв­ные системы и мозг, когда они уже “беполезными” возникли по физико-химическим причинам. Кстати, не­­сом­­ненно, что в ор­га­­низ­мах сущест­ву­ют и дру­­гие клетки, в фор­­мо­обра­зо­вании которых уча­ствует электричес­кая энер­гия. Но трой­ной положительной корреля­ции при отборе для них нет, а потому они не столь заметны в структурах жизни.

    Характерные ветвления нейронов ил­лю­ст­рирует рис. 7.3, вос­про­из­водящий зари­сов­­ки нейронов, кото­рые сде­лан­ы в 1869 г. Дей­­тер­сом (слева внизу рис. 7.3, мотонейрон спин­ного моз­га) и Рамон-и-Кахалом око­­ло сто­­летия на­зад (слева направо вверху, бипо­ляр­ная клетка сетчатки со­баки, митральная клет­ка обонятельной луко­ви­цы кошки, пира­ми­даль­ная клетка коры мозга мыши [129]).

    Рис. 7.3.

     
    Для функционирования нервной систе­мы важно, что нейрон есть объект с избыточ­ной электрической энергией (клетка с “ин­версной энергетической на­се­­лён­ностью”). Он должен быть чувстви­тель­­­ным к возму­ще­ни­ям, при­во­дя­щим к дис­си­пации этой энер­гии. Её можно по­тра­тить двумя альтер­на­тив­ными спо­собами. Первый из них – получить извне воз­му­щение, деполяризующее мем­браны ней­­ро­на (разряжающее его “элект­ри­ческие кон­ден­саторы”). Этот способ диссипации энер­гии реа­ли­зуется в отростках нейрона, на­зы­­ва­емых ден­дритами. Они являются вос­при­­ни­ма­ю­щими эле­ментами ней­­ро­­на. Дей­ст­ву­ю­щие на их кон­цах возму­щения (электричес­кие и хи­ми­­ческие) при­водят к изменению элект­рического состоя­ния самих ден­д­ри­тов и нейрона в целом.

    Второй способ потратить энергию – сфор­ми­ровать за её счёт элек­т­рическое возмущение, которое распро­стра­няет­ся и этим переносит энер­­­гию вовне клетки. Это реализуют отростки-“провода”, на­зы­ваемые аксо­на­ми. Их длина сос­та­в­ляет многие санти­мет­ры или да­же мет­ры. Они передают электри­чес­кие возму­щения из нейрона к другим нейро­нам или органам и сис­те­мам в организме. В частности, нейрон, схема ко­то­рого показана на рис. 7.4, пе­ре­­даёт с по­мо­щью аксона элект­ричес­кий сигнал, управляю­щий мыш­ца­­ми. Сопря­га­ющий ак­­сон и мышцу элемент называется концевой пластин­кой. Ещё лет десять назад принималось, что за­ко­но­мер­ности, харак­тер­ные для взаимодействия элек­т­ри­ческих и химических процессов в кон­це­вой пла­стинке, универсальны и действуют, в част­­ности, в кон­тактах между собой самих ней­ро­нов. Сейчас в этом много уточнений.

    Рис. 7.4.

     
    Аксон как проводник электрическо­го им­пуль­са имеет сложную структуру. Его окружают шван­нов­ские клетки, элект­ри­ческие харак­те­ри­с­тики ко­то­рых подоб­ны оболочке-изолятору. Меж­ду ними есть проме­жут­ки, называемые пе­ре­хватами Ран­вье. Све­де­ний об аксонах собра­но много, но они не исчерпыва­ю­щие.

    Нередко такие особенности, как, напри­мер, изолирующие свойства шванновских кле­ток, пытаются связать с целесообразностью – нер­ву как про­­­воднику электромеханической волны “по­лез­на” внешняя электричес­кая изоляция и она целе­нап­рав­ленно создаётся. Это заб­лу­ждение. Кон­ку­рен­ция прин­ципа максимума произ­вод­ства энтропии и стрем­­ления к равновесию есть причина возникновения и эволюции жизни.

    Принцип максимума производства энтропии, ограничен­ный усло­ви­ями (элек­трохимической энергетикой) создаёт новое направ­ле­ние рос­та энт­ропии-инфор­ма­ции. Его выражает нейрон, его ана­то­мия, процессы в нём, взаимодействия между разными нейронами. В условиях этого но­вого направ­ле­ния для случайностей действуют прин­ципы (рис. 1.2).

    Как подчеркива­лось выше, электри­ческое со­противление элек­тро­литов внутри и вне нерва ве­лико. Дисси­пация энергии (на джоулево теп­ло) за счёт токов утечки через эти со­про­тивления невели­ка, но она су­ще­ст­вует как ис­точник рос­та энтропии. По отношению к ней дейст­вует мини­­ми­зация производства энтро­пии.

    Каждая клетка в орга­низ­ме есть симбионт и создаёт вокруг себя “эко­логические проб­ле­мы”. Электрически заряженный “го­лый” аксон мо­жет существовать. Элект­ри­ческие силы на его поверхности велики. Они участвуют в росте и формообразовании клеток в экологи­чес­кой ни­ше окрестности аксона. Результат слу­чаен. Но при запо­минании с помо­щью естественного отбора (как вы­жи­вания выжи­ва­ющих) обязательно проявят себя преимущества для особи в целом, которые создают клет­ки-симбионты с изолирующими свойствами, окружающие аксон. Анало­гич­ные причины привели к запоминанию пере­х­ва­тов Ранвье. Но для них ре­ша­­ющее есть динамика распрост­ра­не­ния нервного импульса.

    Шванновские клетки возникают потому, что в пределах данной пло­скости синтеза информации они в составе ряда (1.29) уменьшают про­из­вод­­ство энтропии. Запоминается это естественным отбором в ре­зуль­тате сложных функциональных преиму­ществ для особи, абстраги­ро­ванных от джоулевого тепла токов прово­ди­мости.  

    Не цель, а конкуренция принципа максимума производст­ва энтро­пии (максимума способности превращений) со статическими и динами­ческими равновесиями создаёт порази­тель­­ное со­вершенство форм жиз­ни и их взаимодействий, в частности, в нервных системах.

    В нервных системах и в мозге, как правило, присутствуют и вза­и­­мо­­действуют нейроны как разные виды клеток. Они сильно от­личаются по пространственным конфигурациями дендритов и аксонов (рис. 7.3). Нейроны в том виде, как они были описаны выше, в истории жиз­ни по­яв­ляются, начиная от низших червей. У кишеч­но­полостных (по­липы, медузы и др.) меж­ду эктодермой и энтодермой существует непрерывная сеть, состоящая из нервных кле­­ток, сое­ди­нён­ных друг с дру­гом мос­ти­­ка­ми из цито­плазмы. Эти клетки можно назы­вать нерв­ными по­тому, что внешние воздействия изменяют их элек­т­ри­чес­кое состояние. Силь­ное раз­дражение возбуждает всю поверхность ор­га­низма, слабое – толь­ко ло­кальные области. Пример нервной сети, распределённой по объёму ор­­га­низма, дан на рис. 7.5 [57]. Специфическую ад­рес­­ность в ней усмотреть труд­но.

    Рис. 7.5.

     
    Ещё раз подчеркну, что нервные клетки есть симбионты – “пара­зи­ты” в организме. Например, нерв­­­ные клетки мозга генетически отличны от ос­таль­ных соматических клеток. Мозг человека по­т­реб­ляет до 30% ки­с­лорода и энергии пищи. Прин­цип “белых ворот­нич­ков-управленцев”, ко­торые “не па­шут и не сеют”, но необходи­мы, че­ло­век за­им­­­ст­во­вал у природы. Участие в метаболизме из­бы­точ­ной электри­ческой энергии не столько разрешительное условие, сколько есть требо­ва­ние такого “пара­зи­тизма”.





     
    polkaknig@narod.ru ICQ 474-849-132 © 2005-2009 Материалы этого сайта могут быть использованы только со ссылкой на данный сайт.